研究成果の紹介
植物は侵入してきた病原体を兵糧攻めにして撃退する －植物の新規防御メカニズムの発見と解明－
炭素は生命体を構成する重要な元素の一つであり、植物は光合成により空気中の二酸化炭素から糖を合成し利用しています。しかし多くの生物が炭素を獲得するには、植物や他の生物から有機化合物を摂取する必要があります。細菌や菌類などの病原微生物が感染し増殖する際にも同様で、特に植物に感染する病原体は植物が光合成産物として高濃度に蓄積した糖を主な炭素源として吸収し利用しています。しかし病原体が植物から糖を搾取する一方、植物がそれに対抗する防御手段を備えているかはこれまで明らかとされていませんでした。
今回、徳島大学大学院生物産業学研究部の山田晃嗣特任助教（元・京都大学大学院農学研究科 日本学術振興会特別研究員PD）、奈良先端科学技術大学院大学バイオサイエンス研究科・JSTさきがけの西條雄介准教授、理化学研究所環境資源科学研究センターの中神弘史ユニットリーダー、京都大学大学院農学研究科の高野義孝教授による共同研究グループは、病原体が感染した際に植物細胞は糖吸収活性を増強させることで細胞外の糖を回収し、病原体の糖へのアクセスを阻害する機構を見出しました。本成果は米科学誌「Science」へ掲載されるのに先立ち、オンライン版（2016年11月24日付け）に掲載されます。
プレスリリース： http://www.naist.jp/pressrelease/2016/11/003511.html
西條雄介准教授のコメント
本論文は、山田晃嗣博士（現徳島大学）が中心となっ
て進めた、高野義孝教授（京都大学）及び中神弘史ユニットリーダー（理化学研究所）との共同研究の成果をまとめたものです。植物に感染する病原体は、植物が光合成産物として生成した糖を主な炭素源として吸収し利用しています。特に葉に感染する病原細菌は、葉内に侵入すると、細胞間スペースを通して輸送される糖を摂取して増殖します。その際、病原細菌は植物細胞からの糖放出を促進する仕組みを持つことや、植物も葉内に侵入した細菌を感知して様々な防御応答を誘導する免疫センサーを持つことが知られています。しかしながら、細菌の糖摂取戦略に直接対抗する防御手段を植物が備えているかどうかに関しては全く謎のままでした。
植物は微生物に特有の構成成分を感知する免疫センサー（細菌のべん毛タンパク質フラジェリンを認識する受容体FLS2等）を多種類持っており、これらの微生物センサーを駆使して病原細菌の侵入を察知しています。本研究によって、FLS2などの微生物センサーの活性化が、植物細胞による糖吸収活性の増強ひいては細胞間スペースの糖の回収を誘導し、病原細菌の糖へのアクセスの制限につながる仕組みが発見されました。本成果は米科学誌「Science」オンライン版（2016年11月24日付け）に掲載されました。
モデル植物シロイヌナズナにおいて、先行研究では葉の細胞内への糖吸収が主にSTP1およびSTP13という二種類の糖トランスポーターによって行われていることを報告していました。今回、両トランスポーターを欠損したstp1 stp13遺伝子破壊植物は野生型植物よりも細菌抵抗性が低下することを示し、糖吸収と細菌抵抗性の関連性を明らかにしました。また、FLS2などの微生物センサーの活性化が、STP13依存的に糖吸収活性を上昇させることも確認しました。次に、FLS2やその共受容体であるBAK1がSTP13とタンパク質複合体を形成することから、FLS2-BAK1のリン酸化酵素複合体が、糖トランスポーターのリン酸化を介して糖輸送活性を制御する可能性を検証しました。その結果、フラジェリンを結合したFLS2にリクルートされたBAK1が、STP13の485番目のアミノ酸であるスレオニン残基（T485）をリン酸化すること、さらにそのリン酸化がSTP13の糖吸収活性を増加させることを突き止めました（図）。
また、植物組織内に侵入した病原細菌は、糖を感知することで病原性因子を植物組織に分泌する感染プロセスを開始します。実際に、植物は、STP13のT485リン酸化による糖吸収活性の増強によって細胞間スペースの糖含量を低下させ、病原細菌による病原性因子の分泌を抑制すると同時に細菌の代謝エネルギー源を制限することで、病原細菌の増殖を食い止めることを明らかにしました（図）。
図、微生物センサー複合体による糖輸送体のリン酸化を介した糖吸収活性の制御。(1)植物細胞は気孔から葉の内部に侵入してきた病原細菌を認識し防御応答を発動する。(2)糖輸送体（糖トランスポーター）STP13の485番目のスレオニン残基 (T485) がリン酸化される。(3)リン酸化を介してSTP13の糖吸収活性が強まることで細胞外の糖含量が減少し、(4)病原体の糖摂取が阻害される。
【植物免疫学】
研究室紹介ページ：http://bsw3.naist.jp/courses/courses111.html
研究室ホームページ：http://bsw3.naist.jp/saijo/
（2016年12月02日掲載）
